生態系統服務消耗及作用

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1引言

高強度的資源利用與持續增加的食物、纖維、能量、材料需求正在導致對地球表面有限自然資源的消耗強度日益增長。當前人類對生態系統的利用強度是50年前的3.5倍，超過承載能力的20%[1]。千年生態系統評估（MA）公布的結果顯示，全球60%生態系統已經退化，其中人類活動是主要誘因之一[2]，其影響遠遠超過了自然存儲量和自然界遺傳和進化的速度，對后代的需求帶來了嚴重威脅[3]。高強度的自然資源利用使得保持生態系統服務功能和經濟增長的矛盾日益突出[1,2,4]。

然而，面對日益退化的生態系統，人類對其控制欲望仍在不斷增強，對其服務的需求和消耗持續上升。人類對生態系統服務需求和消耗的持續上升主要表現在三個層面：一是開發性的利用，如城市化；二是半人工化的開發利用，如農田的改造和耕作制度的革新；三是對自然生態系統服務功能的耗費式利用，如對草地和森林生態系統的消耗。中國是目前世界上人均自然資產最為稀缺的國家之一，也是人均生態系統服務最為稀缺的國家。生態系統服務的合理利用和維護是我國面臨的人口、資源、環境和發展矛盾核心之一。在經濟高速發展的影響下，自然資產的儲量、生態系統服務的供給能力都在急劇下降，與此相反，由于生態系統服務產品的無償或低價消耗，生態系統服務消耗總量卻在急劇攀升，所產生的環境效應在生態脆弱區表現尤為突出。例如，在蒙古高原地區過去的30年里，人類為滿足日益增加的人口及其對生態系統服務功能新的需求，進行了一系列集約化土地利用及草地連續和高強度過牧[5,6]；蒙古族傳統的牧場使用方式和生產秩序的巨大變化、以及向半游牧和定居式的生活方式的轉變使其生態系統服務消耗結構趨向多元化和高水準[5,6]，致使草地開墾和過牧曾以空前的速度發展，對內蒙乃至整個華北、東北亞的氣候和生態安全產生了重要影響，突出表現為由于土地退化、土壤侵蝕和土地沙化引發的沙塵暴災害，以及過牧、土地開墾和撂荒導致的數倍、甚至百倍的土壤侵蝕[7]。

研究生態系統服務消耗、構建生態系統高效持續消耗模式，有助于把握生態資源合理利用方向，對保障我國生態安全具有重大的現實意義。然而，目前對生態系統服務消耗研究仍然十分薄弱，消耗驅動下的環境效應研究還遠遠不足。因此，生態系統服務消耗研究是資源生態領域的重要發展方向，具有重要的學術價值。本文將在分析人類社會對生態系統服務消耗研究的基礎上，探討生態系統服務消耗驅動下的環境效應及其表現方式。研究對生態恢復和人-地關系研究的延伸和深化具有重要學術價值和實踐意義，將為我國生態系統適應性管理和生態補償機制構建提供科學基礎。

2生態系統服務直接與間接消耗

以家庭為核心的消費者行為一般與其經濟活動投入產出模式及其環境后果相關聯，對生態系統服務的消費一般也是以家庭為單元，而不是消費者個體。農戶的生活方式和習慣對其消耗模式起著重要作用，同時，對生態系統服務的總體消耗不僅僅取決于農戶數量及其消費特點，還與自然、技術、經濟、行為習慣及時間和空間變化密切相關。圖1顯示農戶對生態系統服務消耗及其影響因素之間關系。由自然界生產的生態系統服務和產品被農戶直接或間接消費，這些生產和消費活動最終都要形成廢棄物。對生態系統服務的直接消耗主要是對供給服務和文化愉悅服務的消耗，這些生態系統服務是被人們為了滿足消耗性目的（如果其他用戶可以獲取的產品數量減少）或者非消耗性目的（其他用戶可以獲取的數量沒有減少）而直接使用的。在自然生態系統或人工生態系統中，對食品產品、對作薪材或者用于建筑的木材及醫藥產品的獲取，以及用于消費的動物狩獵都是消耗性使用的例子。對生態系統服務的非消耗性使用包括欣賞和文化愉悅（例如觀賞野生動植物和觀鳥、水上運動，以及不需要收獲產品的精神和社會效用）。

許多生態系統服務是被用作生產人們使用的最終產品與服務的中間投入。例如：食物生產過程中所需要的水分、土壤養分，以及授粉與生物控制服務等。此外，還有一些生態系統服務是對人們享受其他最終的消費性愉悅產品具有間接的促進作用，例如：凈化水質、同化廢棄物，以及可以供給新鮮空氣和潔凈水從而降低健康風險的其他調節服務。這類效益主要對應于MA的調解服務和支持服務。例如：人類并沒有直接消費土壤形成服務,但土壤形成通過直接影響供給服務的作物生產服務而間接對人類消費產生影響[8]。對能源的間接消費包括用于生產產品和服務的能源消耗，對歐盟11個國家研究發現，間接能源的消費與居民總支出成直線關系，國家之間能源間接消費的差異主要體現在一些主要消費項目對能源的消耗上，如食物、休閑娛樂、文化、住房、賓館和餐飲[9]。研究同時表明，農戶對于產品和服務的購買和消費，以及維持農戶生活的方式均對環境產生一定的影響，與此同時，政府相關政策對農戶生產與消費活動產生重要影響，例如，政策可以通過影響對一些生態系統服務和產品的生產，來進一步影響消耗方式和行為。

3生態系統服務消耗模式形成機制研究

消耗模式的形成受諸多因素的影響，總體可以歸納為自然因素和社會經濟因素兩大部分。

凈初級生產力（NPP,NetPrimaryProductivity）直接影響生態系統服務供給。NPP是植被通過光合作用同化的碳量（GPP）與暗呼吸消耗碳量之差，反映了植物群落在自然條件下的生產能力，并受氣候因子（如光、溫度、CO2濃度、降雨等），土壤（如營養元素、土壤質地、有機物分解、呼吸過程）和人為因素（土地利用和管理）的影響。遙感技術及數據處理能力的迅速發展和基于遙感觀測生理生態理論研究的進展使大尺度生態系統格局和過程的定量、動態觀測成為可能。近年來，基于遙感數據的光能利用率模型逐步趨于成熟，這些模型中根據各自模型的結構原理將高時間分辨率的遙感數據（NOAA/AVHRR,MODIS）應用其中，實現了對全球NPP的估算。目前被學術界廣泛采用的是生態系統生產力光能利用率模型（VPM）[10]。

土壤保土保水功能包括保持和涵養水源、保持和改良土壤、防止水土流失、固碳釋氧、凈化空氣和防風固沙，是影響生產力的重要因素。從1970年-1980年代開始，很多學者揭示出影響區域水土保持功能的因素主要有土壤屬性、地形與植被。其中土壤屬性從機理上主要包括影響土壤滲透性的孔隙度和土壤質地以及影響土壤抗蝕性的團粒性質與有機質含量等。而植被在土壤水土保持中的作用主要是對降雨能量的削減作用以及保水和抗侵蝕作用，常用植被地上部分生物量、植被蓋度、植物群落多樣性等度量。對草地樣方長期定位實驗研究證實，內蒙古典型草原植被群落多樣性大幅降低，冷蒿及狼毒等日益成為優勢種。退化草地土壤表層水分含量明顯下降，土壤容重與硬度增大、孔隙度減少,土壤全氮、有機質和全磷含量嚴重下降。

土壤保持水土功能研究的方法，長期以來主要利用小尺度土壤侵蝕試驗觀測與小區長期定位實驗和土壤樣方研究等，主要關注土壤質地、容重、孔隙度、含水量、pH值、有機質含量、主要養分含量、主要微量元素含量以及土壤侵蝕速率等特性和一些表征地表理化性狀的宏觀參數（如NDVI、LAI、NPP等）的變化[11]。近年來，以定量、精準、快速為特征的同位素示蹤、稀土元素示蹤、土壤地球化學指標法等地球化學示蹤和評估方法應運而生，例如利用137Cs或210Pbex對土壤侵蝕速率、過程與土壤水土保持功能的影響因子等進行地球化學示蹤和定量評估[12]，這些研究對摸清水土侵蝕的過程機理起到了重要作用。

社會經濟因素以多種形式作用于消耗模式形成。為數不多的研究指出，人類通過對生態系統產品和服務的實際消耗來獲得惠益，這種實際消耗取決于生態系統產品與服務的供給，以及消費鏈各個環節多種因素作用[13]。Curran和deSherbinin[14]（2004）綜合研究了影響消耗的因素，發現主要包括政策、人口、經濟、市場、消費趨勢、宣傳、文化規范，以及管理方式。研究表明，保護方法與相應政策的制定是保護環境安全的重要組成部分之一。然而，單獨靠環境政策不會阻止驅動生態系統服務功能降低的因素。在滿足消費的同時，人類可以通過更多地依賴于經濟流通、生活方式的選擇、市場的結構與功能、當地安全情況及人類的投資、合理消費及改變土地利用方式等阻止生態系統服務功能的降低。

與此同時，生態系統服務功能空間擴散及供給和消耗區域關聯性日益成為影響生態系統服務消耗模式的主要因素。一方面，生態系統過程和服務功能只有在特定的時空尺度上才能充分表達其主導作用和效果，而且最容易觀測[11]；另一方面，同一生態系統服務的不同提供者能夠在一系列時空尺度范圍內提供服務；同時，人類從生態系統獲得利益的大小與生態系統的時空尺度有著密切的關系，地區級的產品、服務、物質、能量經常是跨區域輸送的。近期研究表明，通常情況下，當地消耗的許多產品和服務來源于遠近不同的異地，因而，相對于消耗地，生態系統服務形成過程中所產生的環境影響往往是在異地。Benjamin等強調[15]（2011），在研究供給區與消耗區關系時，定量制圖的方法可以起到重要作用，可以在空間尺度通過供給與消耗區的依存性來進行生態系統空間管理，通過科學研究找出當地生態系統服務供給與需求的適宜平衡點是生態系統服務朝著可持續生產與消費發展的重要步驟。然而，到目前為止，僅僅少數研究涉及對當地生態系統服務需求和異地生態系統服務供給之間關系的研究，有學者將其歸咎為第一手的消耗數據獲取難度較大。對生態系統服務消耗來源分析，可以分別從服務供給端和消費端展開。在服務供給端，根據不同生態系統服務功能空間擴散機理，應用空間建模方法進行模擬研究；在生態系統服務消耗端，可根據對利益相關者生態服務消耗的調研數據和市場調研數據，確定各種生態服務和產品的來源，以實現對所消耗生態系統服務的來源地和路徑追蹤。

圍繞生態系統服務供給與消耗的跨區域特征，一些實證研究也在逐步展開。如對蒙古高原生態服務消耗研究證實，消耗模式很大程度上受制于生態系統服務可利用性、可達性及經濟發展水平[16]；雖然人們總在渾然不覺地消耗著景觀愉悅服務，但相關的景觀與生態過程維持服務直接影響著消耗的程度和范圍[17]。生態系統服務因其生產和消耗地域的差異分為原位性服務和移位性服務[18]，如對水源涵養服務消耗很多情況下為移位性消耗，對一定的區域而言，水源涵養服務的消耗指生產滿足一定人口的物品和服務消耗所需的水資源，相關研究正在進一步拓展生態服務消耗的研究領域。

4生態系統服務消耗的影響分析

4.1對生態系統服務的影響

經濟社會系統-生態系統的快速變化需要人類改變對生態系統認知和利用方式，同時，人類福祉更大程度上取決于生態系統服務提供和人類對生態服務的管理利用方式以及二者之間的相互動態關系。然而，生態服務之間存在復雜的非線性關系，嘗試優化某一種服務常常會導致其他服務功能的降低或損失。因此，研究人類對生態系統服務消耗的方式、強度與不同生態系統服務功能之間組合與相互關系，使得生態系統服務供給與消耗關系達到一個理想的狀態就顯得尤其重要。

人類活動對環境影響的表現形式和影響程度是不同的。這些影響可分為積極影響和消極影響。積極影響包括生態工程、生態評價與規劃等有利于生態系統恢復的活動；消極影響包括開發性的利用和占用等可能對生態系統產生不利影響的活動[19]。人類活動方式對生態系統服務功能的影響是通過改變地球生境、生態系統結構和生物地球化學循環而引起的。同時，這些影響極其復雜，某種人類活動方式可以影響生態系統的多種服務功能；同樣，某種生態系統服務功能可以由多種人類活動方式所導致。代表性的研究揭示出蒙古高原土地利用方式對土壤風蝕速率的影響主要體現在耕地顯著高于草地、林地和灌叢面積的增加降低了土壤侵蝕模數、不同退化梯度和放牧指數對土壤的影響呈現多樣性。在黃土高原，坡改梯和退耕還林則增強了該區域的土壤保持功能[20]。

人口日益增長以及經濟的不斷發展，是導致生態系統服務消耗量增加的主要原因，并由此加大了對生態系統的壓力。生態系統壓力的大小取決于技術、人的行為、政策、社會體系以及其他綜合因素[21]。對某個生態系統服務的消費可能同時引起其它一些服務的變化，例如，通過開發森林對木材資源的消費，將導致水文徑流和生態系統功能的變化，前者將直接影響生態系統產品生產和供給（如農業生產及農產品提供），最終影響到農戶收入變化；而后者通過影響生態系統生物物理過程和生物化學循環，影響人類所依賴的生態系統服務供給，從而影響人類福祉[22]（圖2）。在那些由于過度消耗生態系統服務（如食物和能源）給人類健康直接或間接地造成危害的地方，如果大幅度減少對生態系統服務的消耗量，將給人類健康帶來很大的益處，同時也能減少對生命支持系統的壓力。

消耗生態系統服務和不可再生資源對生物多樣性和生態系統有直接和間接的影響?？傁挠扇司M、人口和資源利用效率決定。減緩生物多樣性喪失要求這些因素的綜合效應降低。雖然生物多樣性和生態系統服務由于自然原因經歷了變化，但目前的變化主要是由于人類活動的間接驅動因素引起。特別是由于人口的增加和人均消費的增長造成對生態系統服務的消費不斷增長（以及化石燃料的使用不斷增長），使得對生態系統和生物多樣性的壓力持續增加。在千年生態系統評估的各情景中，預計到2050年人口將增加到81億到96億，必然會加劇對生態系統服務消耗數量的急劇增加。

越來越多的研究表明[23]，消費者的多樣性對生態系統結構和功能具有深刻影響。總體上，消費者多樣性，無論是草食動物還是肉食動物，都傾向于增加該消費者所在營養級的養分和能量利用效率，以及生產力。草食動物可能降低或者提高植物物種多樣性，或者沒有顯著影響，其具體效應取決于生態系統生產力水平和草食動物的大小。捕食者能通過直接抑制草食動物而間接提高植物的多樣性和生產力，但這種效應的大小差異很大，甚至效應的方向，都可能隨群體內捕食者所占的比例而改變。異速生長法則和生態化學計量學在食物網組分關系研究中的應用將有利于增強人們對消費者－生態系統功能關系的理解。另外，全球變暖和轉基因植物對食物網中消費者結構和生態系統功能的影響也將是未來一個重要的研究方向。除此之外，農戶戶數變化也對生態系統服務消費帶來影響，即使在人口數量出現下降的情況下，隨著戶數增多，其消費也增加，如在生物多樣性保護的熱點區域，則表現為生物多樣性的降低[24]。

4.2對水土資源的影響

生態系統服務消耗及其變化格局驅動下水土資源響應的表現形式和機理正在成為研究的熱點。針對生態系統服務消耗驅動下水土侵蝕的變化特點，研究主要集中在界定生態系統服務消耗對水土保持功能影響的范圍和程度，利用農戶調研數據分析消耗的生態系統服務來源，定量分析不同梯度和同一梯度內消耗模式對水土保持功能的影響，采用典范對應分析和空間地統計學方法分析植被和土壤的關系，結合137Cs計算生態系統服務消耗影響下土壤侵蝕和土壤流失，并綜合分析不同區域土壤質量、土壤水分、土壤種子庫及地上植被生物量、蓋度、群落多樣性等，構建不同消耗模式的環境效應，開發定量模型耦合生態系統服務消耗模式變化與水土侵蝕兩大過程，實現不同時空尺度分析，為開展生態系統服務消耗驅動下土壤保持功能的系統研究提供方法和途徑。通過分析實現不同消耗模式對土壤侵蝕、土壤水分、土壤重要營養物質等重要理化性狀影響的定量估算，揭示各個消耗模式環境影響的過程機理，構建水土保持功能響應消耗的表現形式和綜合評價體系，探討農戶尺度和樣帶尺度生態系統服務消耗模式與水土保持功能變化機理，構建兼顧合理消耗和水土保持功能維持的可持續消耗模式，定量解決這一科學問題對于合理調整消耗模式并減輕環境影響具有重要科學意義。未來研究工作將在進一步考慮氣象、土壤地帶性差異的基礎上，研究生態系統服務消耗下環境效應的過程機理，形成樣帶尺度和區域尺度生態系統服務消耗及其環境影響研究的理論、方法與應用體系。

消耗結構和格局的變化除了對土地質量產生影響外，還對土地數量帶來影響。在土壤質量一定的情況下，生產食物所需土地數量由人口數量和消費結構決定[25]，并由此得出結論，未來消費結構變化將取代人口增長而成為決定食物生產土地面積的重要因素。在我國西北涇河流域上游的固原市研究證實（表1），由于消耗肉類較少，當地生產肉類所需土地面積僅占總耕地面積的5.7%，低于全國平均數（8.4%），表明尚有一定空間來提高肉類消費水平，但這取決于當地收入提高水平、意愿、文化習俗等等社會因素[26]。

基于人類消耗及其變化的相對不固定性和耕地資源的有限性，實際中需要明確掌握滿足人類基本消費需求的最小土地面積?！白钚∪司孛娣e”定義為在一定區域范圍內,一定食物自給水平和耕地綜合生產能力條件下,為了滿足每個人正常生活的食物消費所需的耕地面積[27]。最小人均耕地面積由食物自給率、食物消費水平、食物綜合生產能力等因子決定。研究結果揭示出,相同消費水平可能需要的土地面積不同。如我國東部地帶由于耕地資源流失嚴重，導致人均耕地面積劇烈降低，因其自然、經濟、技術條件的限制，耕地生產力水平較低且提高緩慢，人均消費所需耕地面積較大,致使耕地仍然承受了與東部相當的壓力。因此得出,對東、中、西部應采取不同的耕地調控對策。

消費結構變化同樣對水資源產生影響，主要表現在對生產產品和服務時的耗水以及水資源產能等方面。相關研究表明[26]，在1961年-2003年期間，我國人均消費變化明顯，其中，谷物和根莖類消費呈現下降趨勢，蔬菜水果、動物產品、酒類等增加，這種消費結構的變化引起了能量攝入增加，并伴隨著人均食物消費的水資源需求增加和水資源產能降低[28]（圖3）。

5不同尺度生態系統服務消耗及其影響的模擬研究

自然生態系統與經濟社會系統相互作用反映在各種不同的尺度，如從很小的范圍和很短的時段到很大的范圍和很長的時段，局地的小尺度上人類活動可能會在更大尺度上導致大范圍變化，針對大尺度格局建立的評估模型在小尺度應用則會影響其結果的精度。在生態系統服務評估中很少存在某一個理想的尺度能夠同時滿足多個評估目的的要求，需要利用多尺度結合的途徑同時開展評估，以便找出生態系統重要變化動態[2]。已有研究表明，在多尺度綜合評估中，與尺度有關的最大挑戰是如何確定、分析與理解不同尺度之間的聯系。目前最常使用的方法是先在不同尺度上對有關過程進行分析，然后研究其與不同層次結果的關聯性。

多主體建模方法（ABM,Agent-BasedModeling）能夠采取自下向上的研究思路，通過考察大量個體行為在限制條件下的運行和演化過程來展現這些個體行為在總體上的規律和軌跡。在該方法中，agent一般代表社會系統的獨立對象，如人、家庭、機構等，通過模擬這些獨立對象在對應自然空間的活動及其與自然空間的相互作用，來揭示經濟社會系統與自然生態系統的相互作用規律。ABM方法的模擬區域較靈活，從鄉村到城鎮[29]，從小尺度到大尺度，均可運用該方法。其應用領域也較為廣泛，近年來已經逐漸在土地資源利用、生態系統管理和保護等領域開展應用研究。多主體建模方法從個體到總體，從微觀到宏觀的涌現特性使其成為跨尺度研究的理想工具。這一方法將對研究社會-生態系統中不同尺度間生態服務與消耗的互動關系，實現生態服務消耗跨尺度模擬，探索生態系統可持續利用和適應性管理措施有重要應用前景[30]。

生態系統服務消耗研究多基于以農戶為基本單元的數據采集與分析，主要方法包括長時間序列、高精度的行政區社會經濟普查和統計數據分析、大量入戶問卷調研、參與式社區評估(PRA)、參與式影響評估(FoPIA)、焦點組訪談(FGD)等方法。因此，為了滿足不同尺度研究的需求，往往需要建立多尺度計量方法。當前和今后的研究將主要依據農戶尺度生態系統服務消耗模式與梯度形成機制，發展生態系統服務消耗多尺度計量方法，解析農戶尺度生態系統服務消耗模式與梯度形成機制與柵格單元-縣域單元-區域尺度生態系統服務功能變化軌跡與特征的內在聯系；以生產力模型GLO-PEM和VPM模型為基礎，融合基于農戶生態系統服務消耗機理，定量估計與表達生態系統供給與生態服務消耗的時空動態，發展多尺度生態系統服務消耗計量方法。在此基礎上，基于ABM理論，解析研究區生態系統服務消耗主體構成及其相互作用關系。具體內容包括典型區生態系統服務供給與消耗的歷史重現；以保護環境為偏好的生態系統服務供給與消耗的多情景模擬，把調查獲取的典型區當前的各種要素條件加入模型；以提高以主體生活質量為偏好的生態系統服務供給與消耗的多情景模擬，把各主體的活動偏好改為提高農牧戶家庭主體和單個主體的生活質量，調整模型運行環境，分析各因素變化對主體生活質量和生態系統質量的影響；尋找主體生活質量和生態系統服務質量平衡的生態系統服務供給與消耗方式的多情景模擬；推理典型區生態系統服務合理消耗的適應性條件，構建生態系統服務合理消耗與可持續消耗模式模擬平臺；分析不同生態服務消耗情景下區域尺度生態系統服務消耗模式及其環境影響。提出生態系統服務合理消耗的農牧戶、個人、政府、企業的應對方式，為實現動態可持續的生態系統適應性管理提供支持。

6研究展望

（1）生態系統服務生產和消耗關系研究。生態系統服務生產和消耗不是一一對應的關系，也就是說，生產的一種服務或者產品，可能被多個消費者使用，而同一個消費者可能消費多來源的產品和服務。

（2）生態系統服務跨區域流動與消耗關系研究。生態系統服務之間在生產過程中存在著相互作用，這種作用有單向和雙向之分[31]。

（3）生態系統服務消耗對生態系統本身的影響研究。人類在消費生態系統提供的各種產品和服務的同時，反過來對生態系統產生各種各樣的影響，表現為積極的和消極的影響。消極的影響主要是引起生態系統服務功能的下降，如對供給服務過度需要及生產可能引起的土壤水土保持功能下降、生物多樣性銳減等等；積極的影響如生態系統維持生產力研究。在生態系統服務消費的同時需要獲得一定數量的資金投入來保證生態系統服務的再生產,獲取的途徑主要有市場和生態補償兩個方面,起到關鍵作用的是生態補償。對生態系統服務消耗與生態補償關系的研究，將是相關領域今后研究的重要方向。