小議食蚜蠅的營養需求及其人工飼育問題

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摘要：目前，國內外普遍采用“植物?—植食性昆蟲—天敵”的繁育模式來飼養食蚜蠅，尚未見利用人工飼料繁育食蚜蠅的報道。通過總結近年來關于食蚜蠅人工飼養的研究進展，分析了寄主植物、蚜蟲和花粉對食蚜蠅生長發育的影響，針對食蚜蠅人工室內飼養過程中存在的自殘、滯育、室內交配率低和飼料易變質等問題進行了討論，并提出改進建議，為以后食蚜蠅的人工飼養提供借鑒。

關鍵詞：食蚜蠅；天敵；蚜蟲；人工飼養

1引言

食蚜蠅屬雙翅目Diptera、環裂亞目Cyclorrhapha、食蚜蠅總科Syrphiodea、食蚜蠅科Syrphidae。食蚜蠅科成員種類眾多，全世界食蚜蠅科已有230多屬，6000余種被記載，分別隸屬于3亞科20族，中國已記載3亞科17族，約96屬600余種[1，2]。而在生物防治中控制害蟲危害的食蚜蠅種類均在食蚜蠅亞科，該亞科共4族，21屬41種[2]。我國常見的捕食性食蚜蠅種類有：黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus(DeGeer)、斜斑鼓額食蚜蠅Scaevapyrastri(Linnaeus)、大灰食蚜蠅Metasyrphuscorollae(Fabricius)、短翅細腹食蚜蠅Sphaerophoriascripta(Linnaeus)、四條小食蚜蠅Paragusquadrifasciatus(Meigen)、狹帶食蚜蠅Betasyrphusserarius(Wiedemann)、梯斑黑食蚜蠅Melanostomascalare(Fabricius)、凹帶食蚜蠅Metasyrphusnitens(Zetterstedt)和月斑鼓額食蚜蠅Scaevaselenitica(Meigen)等。

捕食性食蚜蠅是控制農、林、果、菜上蚜蟲的主要天敵。據報道，大灰食蚜蠅和黑帶食蚜蠅整個幼蟲期捕食棉蚜Aphisgossypii(Glover)的數量可達840～1500頭[3]。在溫室條件下，黑足點眼食蚜蠅Eristalimusquinquestriatus(Fabricius)幼蟲期的平均捕蚜量為229.6頭[4]。Tamaki報道，在美國華盛頓地區的桃樹上，控制秋季桃蚜的唯一有效的天敵是幾種食蚜蠅的幼蟲。李兆華等報道，我國甘肅麥田中，食蚜蠅占各類捕食性天敵總數的70.2％，是控制當地麥蚜危害的有效天敵，麥蚜的發生程度、種群消長及高峰出現時期均取決于斜斑鼓額食蚜蠅和大灰食蚜蠅幼蟲出現的時期及數量[3]。大灰食蚜蠅在室內飼養繁殖后，釋放到溫室，防治黃瓜和西葫蘆上的蚜蟲，取得了較好的效果[5]。DanieleSommaggio等認為食蚜蠅卵和幼蟲的釋放均比較耗費人力、物力和時間，可通過釋放處于產卵期的食蚜蠅成蟲，從而大量節省釋放食蚜蠅的工作量[1]。荷蘭的Koppert公司已成功將黑帶食蚜蠅商業化運作，在其蛹期進行銷售，用于溫室蔬菜蚜蟲的防治。

同時食蚜蠅也是自然界重要的傳粉昆蟲。對某些植物而言，其作用甚至大于蜜蜂。國外發現，在留種的歐芹Petroselinumcrispum(Miller)Hill上，食蚜蠅是優勢傳粉者，其次才是蜜蜂，食蚜蠅傳粉的種子產量比對照幾乎大3倍[6]。加拿大報導用長尾管蚜蠅Eristalistenax(Linnaeus)對溫室甜椒進行傳粉，取得了較好的效果[5]。Dafni等報導了石蒜科Sternbergiaclusiana的傳粉者中，主要是蜜蜂及多種食蚜蠅[3]。在海拔2700～3200m的阿爾卑斯山上，H.Zoller對阿爾卑斯齒緣草的傳粉昆蟲進行研究發現，雙翅目食蚜蠅類占其中的24.5%，而膜翅目的蜂類僅占7.75%[7]。FrankJauker等連續兩年對黑帶食蚜蠅在甘藍型油菜傳粉中的作用進行研究，結果顯示，通過黑帶食蚜蠅的傳粉作用，可以顯著增加油菜的結實率和產量[8]。

近年來，國內外的科研工作者從蚜蟲、寄主植物、花粉、化學信息等多種角度對食蚜蠅的生長發育和人工繁育進行了研究，積極探索其大規模飼養和應用的科學方法，獲得了許多寶貴的經驗。但在食蚜蠅飼養的過程中，光照、溫濕度、飼養空間的大小、營養等因素均會對食蚜蠅生長發育產生不同程度的影響，如光周期可誘導食蚜蠅的滯育、濕度影響食蚜蠅卵的發育等，這些成為食蚜蠅大規模飼養應用的限制條件，亟待解決。

2人工飼養食蚜蠅的影響因素

食蚜蠅人工室內飼養技術的建立具有極其重要的經濟意義。一方面，可以及時提供大量的天敵昆蟲，在害蟲發生初期即可人工大量釋放，可以避免自然條件下天敵滯后的弊端，從而達到控制害蟲危害的目的；同時在自然界，食蚜蠅在植物傳粉中也發揮著巨大的作用，對于提高作物產量和品質也發揮著極其重要的作用。但人工飼養條件下，各種環境條件的復雜性和難控制性，成為室內大規模飼養的瓶頸，限制了有關食蚜蠅的科學研究。下文以蚜蟲、寄主植物和花粉對食蚜蠅生長發育的影響，結合前人的研究成果，做一簡要概述，為以后食蚜蠅的人工飼養和科學研究提供借鑒。

2.1蚜蟲對食蚜蠅幼蟲發育的影響

目前食蚜蠅的人工飼養，幼蟲均以其天然食物--蚜蟲飼喂；而利用人工飼料飼養食蚜蠅尚未見有報道。李全平等研究了4種十字花科植物上的蚜蟲對大灰食蚜蠅的幼蟲歷期、蛹期、蛹重、產卵量等方面的影響，認為甘藍和油菜上的甘藍蚜Brevicorynebrassicae(Linnaeus)是其較適合的食物[9]。同時發現，大灰食蚜蠅可以取食死亡24h的甘藍蚜，與先前有報道其不取食死亡的蚜蟲[10]有矛盾，但其對高溫致死的蚜蟲取食量明顯減少，而且有個別重復還有幼蟲逃逸現象[9]，筆者認為可能是高溫引起蚜蟲體液的營養物質發生了變化，導致食蚜蠅取食量減少，甚至不取食。熊漢忠等用豌豆修尾蚜Megourajaponica(Matsumura)飼養，幼蟲成活率僅為48%，蛹羽化率50%，表明豌豆修尾蚜不適合用于的大灰食蚜蠅飼養[11]。曹玉采用五種蚜蟲飼喂黑帶食蚜蠅，結果表明，甘藍蚜飼養的幼蟲存活率最低，常常不能正?；?，有的即使化蛹也不能正常羽化，蛹重也明顯輕于其他四處理，而其他四處理之間無顯著差異，說明麥長管蚜Macrosiphumavenae(Fabricius)、禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi(Linnaeus)、煙蚜Myzuspersicae(Sulzer)和繡線菊蚜Aphiscitricola(vanderCoot)是黑帶食蚜蠅較適宜的食物，而甘藍蚜則不適宜[12]。

蚜蟲短時間被寄生并不影響食蚜蠅的取食，被寄生7d和未被寄生的蚜蟲對食蚜蠅均是適合的，均可完成發育周期，并且發育歷期和蛹重并無顯著差異[13]。HusseinSadeghi等報道，黑帶食蚜蠅采用七種蚜蟲均可完成生活史，但是采用蘋果黃蚜Aphispomi(DeGeer)飼喂的處理幼蟲存活率僅為20%，顯著低于其他六處理，幼蟲歷期顯著長于其他處理，蛹重之間也存在顯著差異；雖然卵巢管數量之間統計分析無顯著差異，但數量差異較大，數量從46條(Aphissambuci(Linnaeus)處理)到88條(薔薇長管蚜處理)不等；并采用六種蚜蟲飼喂黃顏食蚜蠅Syrphusribesii(Linnaeus)，幼蟲存活率之間無顯著性差異，飼喂黑豆蚜和薔薇長管蚜的幼蟲歷期顯著長于其他四處理，蛹重則顯著輕于其他處理[14]。

2.2蚜蟲對食蚜蠅成蟲產卵的影響

蚜蟲不僅是食蚜蠅幼蟲的食物，而且是成蟲產卵的重要刺激因子[15]，并且與產卵部位和產卵量密切相關[16]。食蚜蠅的產卵量與蚜蟲群落的大小幾乎呈正相關[17]，成蟲喜好產卵于蚜蟲種群較大或處于繁殖增長的健壯蚜群，而幾乎不產卵于處于衰減的蚜群，以保證孵化的幼蟲有充足的食物，能夠完成生長發育[14，18～22]。李全平等通過大灰食蚜蠅的產卵選擇性試驗發現，與涂抹蚜蟲汁液相比，有蚜蟲處理的大灰食蚜蠅產卵前期的時間縮短、產卵量增加，而無蚜蟲植物上幾乎無產卵[9]，黑帶食蚜蠅亦同[21]。蚜蟲刺激食蚜蠅產卵的作用是顯著的，即使食蚜蠅已開始產卵，但若處于無蚜蟲的環境，即停止產卵[20]，將成熟的卵保存于體內，遇到合適環境再將卵產出。

2.3寄主植物對食蚜蠅成蟲產卵和幼蟲活動的影響

寄主植物在受到植食性害蟲的危害后，可釋放一些對害蟲有趨避作用或對天敵具有引誘作用的揮發物，趨避害蟲或招引天敵，而一般的機械損傷則很少產生這類化學信號[23，24]。因此，在蚜蟲相同的情況下，不同的寄主植物會對成蟲產卵產生影響，黑帶食蚜蠅在提供帶蚜的蓮花白、煙葉、苤藍、花椰菜和油菜葉片作為產卵載體時，蓮花白嫩葉作為產卵載體效果最好[15]。周成松認為互利素的產生與昆蟲取食時口腔分泌的酶類有關，同時認為這種化合物可能具有傳導性，可引起整棵植株或其附近的同種植株產生相同的物質[25]，加強對天敵的引誘作用。RakiAlmohamad和DorotheaTholl等運用化學信息分別對黑帶食蚜蠅的產卵習性進行了研究，結果顯示，其產卵行為取決于對獵物的信息素（蚜蟲報警信息素--(E)-β-法呢烯）和植物綠葉揮發物（(Z)-3-己烯醇）混合物的感應程度[16，23]，即使將植物葉片上的蚜蟲去除，黑帶食蚜蠅依舊在其上面產卵[21]，同時食蚜蠅在被寄生7d的蚜蟲和健康的蚜蟲上的產卵量并無明顯差異，但對僵蚜和蚜蛻的產卵選擇性卻明顯降低[13]，由此可見食蚜蠅產卵是對揮發性物質的嗅覺反應。但也有報道食蚜蠅選擇產卵地點最先是對顏色的選擇，其后才是對蚜蟲及作物的揮發性物質的識別[22，26]。

寄主植物上毛狀腺體的密度也是影響天敵取食和產卵的重要因子之一。FrancoisJ.Verheggen等報道，將兩番茄品種、蠶豆和土豆作為寄主，研究表面腺體密度對黑帶食蚜蠅的取食、產卵、幼蟲靈活性和捕蚜能力的影響，結果顯示黑帶食蚜蠅在植株表皮相對光滑的蠶豆表面著陸和產卵頻率明顯高于其他三種寄主。幼蟲在番茄上的移動率明顯下降，在到達獵物蚜蟲之前，從植株上掉落的比例也顯著增大[27]，筆者認為可能是這些毛狀物的物理結構阻礙了幼蟲的運動，或毛狀腺體產生了粘性分泌物，限制了幼蟲的移動。

2.4花粉對食蚜蠅成蟲壽命和繁殖的影響

食蚜蠅成蟲均采用蔗糖水和花粉作為飼料，前者是其能量的來源，后者是其性成熟必不可少的補充營養。不同植物的花粉，營養價值不同。大灰食蚜蠅的產卵前期、產卵期、產卵量、卵的孵化率及成蟲壽命等各項生命指標均受花粉種類及其新鮮程度的影響，油菜鮮花粉能明顯延長產卵期及成蟲壽命[28]，提供蜂花粉的黑帶食蚜蠅成蟲的壽命和產卵量均不如提供鮮花粉的處理[29]，黑帶食蚜蠅成蟲用人工采集的花粉、蜂花粉飼養，成蟲幾乎不產卵；在養蟲箱或養蟲籠內,提供玉米、大麻鮮花粉（插花），黑帶食蚜蠅成蟲可以大量產卵，以同時提供玉米鮮花粉、大麻鮮花粉和油菜鮮花粉飼養效果最佳[15]。筆者猜測可能是蜂花粉經歷時間長，某些有效成分已經發生改變，或者蜜蜂在采集花粉的過程中分泌了某些物質，對食蚜蠅的取食產生了影響。

3人工飼養存在的問題

目前食蚜蠅的人工飼養還存在著諸多問題，如自殘、專性滯育習性、室內不交配和飼料易變質等，均給大規模飼養帶來了困難，成為限制食蚜蠅大量繁殖的瓶頸，亟待解決。

3.1幼蟲的自殘

食蚜蠅幼蟲有自殘習性，幼蟲取食同種未孵化的卵粒，而且以三齡幼蟲表現最為明顯[30]。但食蚜蠅幼蟲的自殘率會隨著獵物密度的增加而減小，在蚜蟲充足的條件下，幼蟲自殘程度低，可以大量繁殖[11]。因此，在人工大量繁殖時，應當及時提供充足的食物，最好將卵和幼蟲分開飼養，最大限度地避免其自殘。但這加大了人工飼養的工作量，是大規模繁殖的重要障礙。

3.2有專性滯育習性

有些食蚜蠅幼蟲有專性滯育習性，即發育到一定階段，生長就停頓而無法連續飼育，如亮帶食蚜蠅Epistrophenitidicollis(Meigen)和雙帶食蚜蠅Epistrophebifasciata(Fabricius)等[30]，這給規模化飼養帶來了巨大的困難，但同時為我們今后保存和利用這些食蚜蠅提供新的方向，通過掌握其滯育機理，可延長保存時間，提高利用率。

3.3室內不交配

在室內條件下，許多限制因素，如空間大小、光照、溫濕度、花粉的新鮮程度等均會對食蚜蠅的生長發育產生影響。許多種類的成蟲在飛行中交配，而在室內控制條件下，由于空間的限制，往往不易交配、產卵。如黑帶食蚜蠅、斜斑鼓額食蚜蠅、短翅細腹食蚜蠅、透翅食蚜蠅Syrphusvitripennis(Meigen)和曲斑優食蚜蠅Eupeodesluniger(Meigen)等[6]。在500ml的罐頭瓶中飼養黑帶食蚜蠅成蟲，成蟲幾乎不產卵；在較大的空間（120cm×50cm×45cm養蟲箱或30cm×30cm×30cm養蟲籠）內，提供適合的鮮花粉（插花），則可以大量產卵。董坤等發現在無光照的情況下，黑帶食蚜蠅成蟲不產卵或產卵量很低；有光照時，成蟲非?；钴S，頻繁起飛取食、產卵[15]，同時日光燈、黑光燈等含有紫外線成分，可促進雌蟲的卵巢發育[31]。因此，在室內條件下飼養黑帶食蚜蠅成蟲時，最好是在養蟲箱或養蟲籠等較大的空間內進行，并取枝條插花提供鮮花粉，抑或在中間擺放幾棵處于開花期的作物來提供新鮮的花粉，并輔以光照，提高飼養效果。

3.4飼料易變質

濕度大小是影響大灰食蚜蠅羽化的主要因素，濕度過小易使卵干癟和成蟲羽化率降低。土壤濕度在75％～90％時，羽化率在90％以上，而土壤濕度為60％時，羽化率只有50％左右，土壤濕度低于45％時，羽化率僅25％左右[32]。因此，人工飼養時濕度一般控制在60%～80%，但花粉在濕度較大的環境下極易發霉變質，需要充分的協調好二者的矛盾。董坤等證實花粉的發霉速度與空氣濕度密切相關，而且與飼養空間的蚜蟲數量呈正相關。若供產卵的葉片上蚜蟲較多，蚜蟲的擴散與死亡對罐頭瓶內的環境污染較大，第二天花粉就有可能發霉；如果供產卵葉片不帶蚜蟲，花粉3～4天則不會發霉[27]。同時也與飼養空間有關，空間太小，空氣流通不暢，極易發生感染，而且也不利于食蚜蠅成蟲的飛翔交配。

4結語

食蚜蠅作為重要的天敵和傳粉昆蟲，大量繁殖應用的經濟效益是不可估量的。在大規模飼養的過程中，要根據食蚜蠅的生物學特性，注意及時提供大量的食物，采取措施將卵和幼蟲分開飼養，避免其自殘；適當擴大飼養空間，給其飛翔、交尾提供充足的空間；在其飼養空間提供充足的新鮮花粉，滿足其性腺發育需要；調整各種可控條件，如提供充足的光照，刺激其卵巢發育，獲得較高的繁殖率；通過調控光照、溫濕度，掌握其滯育的規律；同時加快人工飼料的研發，從而更好的利用其為人類服務。

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