小議昆蟲體內共生菌在適應寄主植物過程中的作用

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摘要：植食性昆蟲的進化過程中，昆蟲種群為適應寄主及環境變化的需要，常常分化為不同的寄主?；停ㄉ镄停?。在昆蟲適應寄主植物的過程中，其體內共生菌不僅能合成宿主所需要的氨基酸、膽固醇和其它營養物質以彌補其食物中缺乏的某些重要營養成分，還可以對宿主所吸取的植物次生物質進行解毒作用，從而提高其對寄主植物的利用能力，甚至擴大寄主植物范圍。

關鍵詞：昆蟲共生菌；寄主植物；適應性

植食性昆蟲通常能利用有限范圍的寄主植物。多數植食性昆蟲對寄主的選擇具有一定的范圍，它們不但對植物的種類進行選擇，而且有時選擇寄主植物的某一特定部位。因此，在植食性昆蟲的進化過程中，昆蟲種群為適應寄主及環境變化的需要，常常分化為不同的寄主?；停ㄉ镄停1,2]。對寄主植物的?；赃x擇是昆蟲在與寄主植物長期協同進化過程中的生態特性，它不僅決定昆蟲的食物和生境，而且還會影響昆蟲與同一寄主植物上其它生物之間的內在關系。

在長期協同進化過程中，昆蟲與其體內共生菌（endosymbiont）形成了密切的共生關系[3]。昆蟲為共生菌提供了穩定的小生境和營養，而昆蟲依靠共生菌合成食物中缺乏的某些重要營養成分，以彌補其不足，雜食性昆蟲的共生菌主要是調節營養平衡[4-6]；此外，共生菌不僅在昆蟲對植物的適合度、寄主昆蟲的競爭能力和對寄主植物的利用能力等方面具有重要作用[7-10]。本文主要綜述了共生菌在昆蟲對寄主植物適應性的影響。

1昆蟲對寄主植物的適應性

在大約4000種蚜蟲中，大部分蚜蟲只能利用有限的幾種寄主，表現為單食性或寡食性，即使多食性蚜蟲對其全部寄主植物也存在不同的選擇性，形成了特定寄主植物的寄主專化型[11]。但是在人工選擇條件下，昆蟲寄主?；偷男纬梢茸匀粭l件下容易得多。在選擇實驗中，昆蟲對產卵場所或寄主植物的利用很快就會表現出明顯的選擇性[12]。一些農業害蟲能迅速適應栽培品系及栽培方法的變化，產生新的生物型（biotype）而繼續為害。褐飛虱是我國及東南亞許多水稻生產國的主要害蟲之一。在20世紀70年代初,由于蟲源地國家（越南等）大面積連續種植抗性水稻品種IR26,導致褐飛虱對抗性品種的致害性發生變化，產生了新的“生物型”。我國主要稻區褐飛虱種群的致害性也于20世紀80年代末自南而北相繼發生了改變[13,14]，使得生產上推廣的抗性品種抗性喪失，使用壽命縮短。B型煙粉虱是世界性入侵害蟲[15]，1995年其寄主植物已查明的就達500種以上，到了1998年擴大到600多種。隨著研究的不斷深入，新的寄主植物種類還在不斷增加，為害區域也在不斷擴大。

2共生菌在昆蟲適應寄主植物過程中的作用

同翅目昆蟲如蚜蟲、飛虱、木虱和粉虱等，主要以吸食植物韌皮部汁液為主。植物韌皮部汁液中碳水化合物含量豐富而必需氨基酸組分欠缺或含量較低。這些昆蟲本身沒有合成膽固醇、必需氨基酸和維生素的能力。這些昆蟲體內普遍存在共生菌，為寄主昆蟲提供生長發育所需的脂類化合物（膽固醇）、維生素和必需氨基酸,它們與寄主長期共存、互惠互利、協同進化。

在豌豆蚜對新寄主植物的適應過程中,共生菌遺傳基因的易變性使其遺傳背景容易發生變化或突變,導致蚜蟲很快形成新的生物型[16]。有細菌共生的甜菜蚜在16種植物上的相對生長率明顯高于無共生菌寄生的蚜蟲[17]。Simon等（2003）在研究取食不同寄主植物的豌豆蚜的遺傳分化時，認為次生共生細菌與豌豆蚜的寄主適應與分化有某種關聯[18]。Leonardo和Muiru（2003）發現，與不感染或感染其他共生細菌的豌豆蚜比較，感染U型共生菌的豌豆蚜無法在紫花苜蓿上存活，但在白花苜蓿上的繁殖力增倍[19]。利用抗生素除去自然蚜蟲種群中的U型共生菌，發現除去U型共生菌后對蚜蟲適應性并沒有造成影響，從而認為U型共生菌與專食性并無聯系[20]。但Tsuchida等（2004）報道豆長管蚜被人工去除共生菌Regiella后，在白花苜蓿上的生殖力幾乎比有共生菌的蚜蟲降低50%。而通過注射感染共生菌的蚜蟲血淋巴使其重新恢復感染Regiella后，其在白花苜蓿的生殖力幾乎完全恢復[21]。這一結果表明，感染共生菌Regiella能提高蚜蟲在白花苜蓿上的適應性。當全部去除蚜蟲初生共生菌Buchnera后，另外一種次生共生菌（peaaphidsecondarysmbiont，PASS）會進入菌胞體內的細胞質中Buchnera所“騰出”的空間，形成一個新的共生系統，維持蚜蟲的生存和繁殖[22]。并且當PASS的進入使Buchnera受到抑制時，蚜蟲的生長和繁殖不會受到影響。

譚周進等（2004）對煙粉虱共生菌16SrDNA的變異與系統發生的研究表明，北京不同寄主植物上的B型煙粉虱共生菌及世界其它地區煙粉虱內共生菌可能是同一種的不同生態型，共生菌在其宿主分化后進行了選擇，之后與其宿主長期共同進化、共同適應[23]。用多種抗生素處理B型煙粉虱和浙江土著煙粉虱（ZHJ1種群），發現去除煙粉虱體內某些次生共生菌或降低初生共生細菌的量能對煙粉虱的適合度產生一定的影響[24]。

水稻主要害蟲褐飛虱致害性的變異也是其對水稻抗性品種適應的結果。褐飛虱缺乏共生菌時若蟲的歷期明顯延長，若蟲存活率、雌成蟲體重、生長速率和產卵量均低于正常褐飛虱[25]。取食抗性水稻品種后共生菌數量急劇減少，其中第2代是褐飛虱適應抗性水稻品種的關鍵代，體內共生菌數量達到最低；至第3代起，共生菌數量又開始回升。當體內共生菌的數量達到穩定之后,新的致害性種群形成并且可以將這種性質穩定遺傳[26]。表明褐飛虱體內共生菌與褐飛虱對水稻品種的致害性差異存在著較為密切的關系。

3共生菌介導的寄主植物適應的可能機制

昆蟲對營養成分的消化利用及對植物次生物質的代謝適應在依靠那些植物進行生長繁殖和建立種群仍是關鍵性的因素。已有證明，共生微生物可能部分參與植食性昆蟲利用寄主植物的遺傳變化。共生細菌為蚜蟲提供營養物質和適應新寄主植物所需的代謝酶是蚜蟲生物型形成的主要原因[27]。共生菌提高了蚜蟲對植物韌皮部汁液中化學成分的生理適應性。人工飼料飼養實驗已經證明食料中的氨基酸成份明顯影響蚜蟲的表現[28]。而且食料中氨基酸的成份和濃度影響共生菌的密度[7,29]。另外，隨蚜蟲唾液分泌的、由體內共生菌合成的多糖降解酶能有效地降解抗性寄主植物的新結構多糖物質。

共生菌不僅能合成宿主所需要的氨基酸、膽固醇和其它營養物質，還可以對宿主所吸取的植物次生物質進行解毒作用。植物體內含有如生物堿、氰苷等次生物質，可以防御蚜蟲等的植食性昆蟲。昆蟲體內共生菌能對這些植物次生物質起到解毒作用，包括蚜蟲體內共生菌Regiella、煙草甲體內共生菌Symbiotaphrinakochii等[21,30]。

4展望

共生菌是昆蟲體內與昆蟲在進化過程中長期共生的微生物，它在寄主的生長、繁殖過程中起著十分重要的作用。研究共生菌在昆蟲對寄主植物的適應過程中的功能，對合理解釋昆蟲對不同寄主植物的適應性以及提出有效控制措施、實現“抑菌防蟲”等均具有極為重要的理論和現實意義。另外，尋求一種以殺死內共生菌為目的的藥物，對于減少蟲傳植物病毒病、環境污染以及對天敵等有益生物的傷害，是一個有應用前景的方案[23]?；蛘咴趦裙采修D入和表達抗病毒基因，也有望防止昆蟲傳播植物病毒。現代分子生物學研究方法和技術手段的不斷發展和應用，將使得關于昆蟲體內共生菌的研究有很大進展。

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