微生物在淡水養殖水產動物餌料的應用

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摘要：水產動物餌料中添加適量的微生物能夠促進其生長，維持機體健康。文章綜述了淡水養殖水產動物餌料中添加微生物、微生物體成分、微生物代謝產物以及復合添加微生物與外源物質的作用效果，以期為飼用微生物在淡水養殖業中的推廣與應用提供參考。

關鍵詞：微生物；水產動物；淡水養殖

自2016年至2020年，我國漁業經濟總產值已由236.63百億元持續增275.43百億元；2020年，全國淡水養殖產量達3088.89萬t，較2019年增長75.15萬t[1]。隨著淡水養殖產業規模擴大，高密度和集約化的養殖模式導致水產動物疾病頻發，水體環境質量下降[2]。我國禁止在水產餌料中添加抗生素，因此，尋找新的替抗產品成為熱點關注問題。許多營養性飼料添加劑，如?；撬醄3]、抗菌肽[4]、鋅[5]等，非營養性飼料添加劑，如黃腐酸[6]、單寧[7-8]、中草藥[9]、微生物[10]等，均成為研究對象。已有研究表明，一些微生物在提高淡水魚免疫力、調節魚類腸道微生態平衡、促進魚體內酶促反應以及抑制魚體內病原微生物繁殖等方面具有重要作用[11]。本文對淡水養殖水產動物餌料中添加微生物、微生物體成分、微生物代謝產物以及聯合添加微生物與其他外源物質的應用效果進行綜述，旨在為微生物水產飼料的研發提供參考。

1餌料中添加微生物的應用效果

1.1餌料中添加單種微生物的應用效果

在餌料中添加微生物能夠有效改善水產動物肌肉營養成分及肉質風味。有研究表明，裂殖壺菌替代餌料中2.5%~10.0%的魚粉，雜交鱧肌肉總氨基酸、總鮮味氨基酸、粗脂肪及多不飽和脂肪酸含量均顯著提高[12]，可改善雜交鱧肌肉品質和魚肉風味，但裂殖壺菌替代魚粉的比例不宜超過5%。徐晟云[13]研究發現，飼喂添加乳酸菌餌料的全雄雜交鱧餌料系數（1.02）優于飼喂同樣餌料的普通雜交鱧的餌料系數（1.26），且提高了全雄雜交鱧生長率。研究發現，在雜交鱘餌料中添加0.1%~0.4%的枯草芽孢桿菌，以0.2%添加組餌料系數最低；0.1%添加組特定生長率最高，雜交鱘腸道微生物菌群得到改善；枯草芽孢桿菌添加水平升至0.4%時，腸道微生態多樣性顯著下降，可引起魚類腹瀉的鄰單胞菌屬細菌比例上升[14]，雜交鱘餌料中枯草芽孢桿菌的適宜添加量為0.1%~0.2%。Tamilarasu等[15]采用溶藻弧菌進行攻毒試驗，結果顯示，枯草芽孢桿菌處理組的存活率約為對照組的5倍。郭建林等[16]研究發現，添加1×109CFU/kg的枯草芽孢桿菌可顯著提高中華絨螯蟹的增重率和特定生長率。但有研究顯示，解淀粉芽孢桿菌在有效保障水產動物健康方面存在隱患。唐慶權[17]在克氏原螯蝦餌料中添加5×107CFU/g解淀粉芽孢桿菌，發現克氏原螯蝦腸道菌群多樣性降低，易引起蝦腸炎的氣單胞菌屬毒力基因的種類和豐度均增加，且腸道出現充血現象。于瑞河[18]研究發現，攝食添加1×109CFU/kg蠟樣芽孢桿菌餌料的彭澤鯽生長性能、腸道形態結構、腸道吸收面積及腸道抗氧化能力等均顯著改善。崔廣鑫等[19]研究發現，餌料中添加1×106CFU/g蠟樣芽孢桿菌可提高大菱鲆幼魚腸道消化酶、肝臟抗氧化酶的活力，改善腸道組織結構。Li等[20]研究發現，養殖水體中添加地衣芽孢桿菌可改善凡納濱對蝦腸道菌群，提高蝦體免疫力。沈文英等[21]研究發現，養殖水體中分別添加不同含量的地衣芽孢桿菌可改善三角帆蚌的生長速度、血清免疫指標以及腸道消化酶、抗氧化指標的活性，最適添加水平和最優間隔時間分別為1.0×106CFU/mL和15d。

1.2餌料中添加復合微生物的應用效果

目前，復合微生物在淡水魚類餌料方面的研究較多。復合益生菌餌料可促進烏鱧和凡納濱對蝦的生長及腸道發育，提高機體的非特異性免疫能力及抗氧化能力[22-23]。胡毅等[24]研究表明，多種組合形式的益生菌餌料能夠顯著提高凡納濱對蝦的特定生長率，提高腸道淀粉酶和蛋白酶活性，顯著降低腸道及糞便中的弧菌數，提高凡納濱對蝦的抗氧化能力和免疫力。羅莎等[25]研究表明，與添加單種細菌相比，添加復合菌可更好地促進彭澤鯽生長，改善腸道結構，提高腸道酶活性。王穎等[26]研究發現，在餌料中分別添加0.5%和2.0%的由芽孢桿菌、乳酸菌以及酵母菌復合的微生態制劑可提高草魚的生長性能，草魚的腸伸展率、中腸肌層厚度、絨毛長度以及淀粉酶、脂肪酶的活力隨復合菌制劑添加量的增加而改善。史東杰等[27]研究發現，與對照組相比，添加復合益生菌制劑的試驗組魚體血液中酚氧化酶原與溶菌酶、腸道谷胱甘肽S-轉移酶以及肝臟抗菌肽等的相對表達量均顯著提高[28]，表明添加外源復合益生菌能夠提高錦鯉免疫基因表達量，進而增強魚體免疫功能。除在改善生長性能、腸道健康和免疫功能方面具有積極影響外，復合益生菌還能夠提高動物的繁殖性能。王賽賽等[29]研究表明，添加復合菌劑可增強產卵前雌魚的代謝能力、免疫能力，進而提高子代成活率。

2餌料中添加微生物體成分的應用效果

酵母細胞自溶或通過外源酶水解，可釋放多種物質，包括大量的氨基酸、小肽、B族維生素、谷胱甘肽以及核苷酸類物質。葡聚糖、糖蛋白、甘露寡糖及幾丁質是構成酵母細胞壁的主要成分，在調節魚類生長健康作用的方面已有諸多研究[30-32]。在齊口裂腹魚餌料中添加0.3%的酵母細胞壁多糖，能夠顯著提高魚的增重率和特定生長率，降低餌料系數[33]。Arace等[34]研究發現，在南美白對蝦餌料中添加0.5%~1.0%的酵母細胞壁提取物可增強蝦的免疫防御系統，正向調節腸道菌群，提高生長性能。熊云鳳等[35]研究發現，餌料中酵母水解物添加量為1.0%時，日本沼蝦幼蝦的增重率、特定生長率以及總抗氧化能力最高；但在改善腸道菌群結構以及提高非特異性免疫力方面，以4.0%為最優添加水平。柳茜等[36]研究發現，添加2%酵母水解物可提高大菱鲆幼魚的免疫能力、肝臟抗氧化性能及抗應激能力。劉文亮等[37]研究發現，飼喂添加蠟樣芽孢桿菌生物膜和蠟樣芽孢桿菌活菌餌料的凡納濱對蝦的生長速度均顯著提高，且蠟樣芽孢桿菌生物膜的促生長效果優于蠟樣芽孢桿菌活菌。在餌料中添加蠟樣芽孢桿菌生物膜，可顯著降低副溶血弧菌攻毒所致的蝦死亡率，表明餌料中添加蠟樣芽孢桿菌生物膜可提高蝦體的抗病能力。單洪偉等[38]在凡納濱對蝦餌料中分別添加1%芽孢桿菌胞外蛋白粗提物和胞內多糖粗提物，發現兩種物質均能夠影響蝦的肝胰腺以及肌肉中能量代謝相關酶的活力，顯著提高腸道蛋白酶活力和機體糖代謝水平，增強蝦體抗白斑綜合征病毒感染的能力。目前，部分微生物體成分已作為新型餌料添加劑應用于維護水產動物的腸道健康，提高水產動物的抗病能力。

3餌料中添加微生物代謝產物的應用效果

酵母細胞經培養產生一些次級代謝產物，粗蛋白質的整體含量較高，作為動物的免疫增強劑應用于各類動物飼料。8%~16%的酒糟酵母培養物等比例替代基礎餌料飼喂草魚，發現草魚的增重率、餌料系數及成活率均顯著高于基礎餌料組；酒糟酵母培養物替代基礎餌料能夠影響草魚腸道菌群結構，調節消化吸收，改善反映魚體肥胖狀況的厚壁桿菌門與擬桿菌門的比值[39-40]。程鑫等[41]在黃顙魚餌料中分別添加1%、2%蛋白質含量的酵母培養物，魚體的抗氧化能力和抗嗜水氣單胞菌感染能力均顯著提高，腸道的形態結構，尤其是皺襞寬度和上皮細胞高度顯著改善。為比較大口黑鱸餌料中普通豆粕和發酵豆粕的營養價值，何明等[42]將枯草芽孢桿菌、釀酒酵母和乳酸菌構成的復合菌發酵豆粕按10%～30%的比例替代大口黑鱸基礎餌料中的魚粉，結果顯示，30%發酵豆粕替代組中餌料的干物質、粗蛋白質、磷和總氨基酸表觀消化率均顯著高于普通豆粕替代組，且與魚粉組相比，魚體增重和餌料利用率未受到顯著影響。Ayiku等[43]采用含不同水平酵母培養物的餌料飼喂凡納濱對蝦，其中2%添加水平組蝦腸道條件致病菌弧菌數量較未添加組顯著降低，腸道有益菌假交替單胞菌數量顯著提高，抗哈維氏弧菌感染能力及機體免疫應答反應均顯著改善。

4餌料中復合添加微生物與外源物質的應用效果

周環等[44]在餌料中聯合添加枯草芽孢桿菌與低聚木糖，可提高中華鱉的生長速度和餌料轉化率，顯著提升腸道蛋白酶和淀粉酶活性，降低血清谷草轉氨酶和谷丙轉氨酶活性，表明枯草芽孢桿菌與低聚木糖的聯用具有保護鱉心臟、肝臟的作用。相對于在凡納濱對蝦餌料中單獨添加乳酸菌，田立立等[45]研究發現，聯合使用乳酸菌與三丁酸甘油酯能夠提高凡納濱對蝦抗氧化能力，調節腸內pH值，降低蝦腸道菌群豐度。部分中草藥具有促進新陳代謝與加速蛋白質合成、增強魚類食欲和消化酶活性、提高動物免疫力和改善肌肉品質等功能。有關產朊假絲酵母、枯草芽孢桿菌、鼠李糖乳桿菌發酵黃芪、甘草、板藍根、枸杞等構成的中草藥復方對鯉魚抗病效果的研究，發現經枯草芽孢桿菌組發酵的中草藥復方中多糖含量較對照組增加71.88%，經嗜水氣單胞菌攻毒組鯉魚的死亡率則較其他組降低45%以上；表明枯草芽孢桿菌為中草藥的優勢發酵菌，且發酵中草藥能夠提高鯉魚抗病能力可能與發酵后中草藥中多糖含量增加有關[46]。文國樑等[47]在餌料中聯合應用芽孢桿菌和中草藥制劑，發現可顯著提高凡納濱對蝦血清酚氧化酶活力和總抗氧化能力，其中0.20%中草藥+0.30%芽孢桿菌組效果最優，0.10%中草藥+0.30%芽孢桿菌組血清溶菌酶活力顯著提高，表明芽孢桿菌與中草藥制劑存在交互作用，可協同作用提高蝦體抗氧化能力和免疫力。孟現堯等[48]采用1%菊芋全粉+108CFU/g地衣芽孢桿菌的餌料飼喂凡納濱對蝦，結果發現，與對照組相比，試驗組凡納濱對蝦總血細胞計數與呼吸爆發相對值分別提高234.00%和90.42%，表明連用菊芋全粉與地衣芽孢桿菌可改善凡納濱對蝦腸道菌群，提高蝦體免疫力。也有研究發現，107CFU/g枯草芽孢桿菌+10g/kg菊粉聯用可顯著降低黃鱔腸道菌群豐度，負面影響黃鱔腸道穩態[49]。李柳清等[50]在羅非魚餌料中添加不同水平的酵母硒，發現3mg/kg添加組魚的肌肉粗蛋白含量顯著高于對照組，且鮮味氨基酸與甜味氨基酸等風味氨基酸的含量顯著提高，表明添加適量酵母硒可改善羅非魚的肉品質。

5結論

在淡水養殖的水產動物餌料中單獨或復合添加微生物、微生物體成分、代謝物均可對養殖動物產生不同程度的積極作用，主要表現為促進動物生長，改善腸道微生態環境，調節機體非特異免疫機制，提高機體抗氧化能力，改善肌肉風味及肉品質。但芽孢桿菌屬的某些菌株可引起淡水養殖動物腸炎，需要引起重視。目前，相關研究主要集中于酵母和芽孢桿菌等少數微生物，酵母代謝物或體成分應用較廣泛，其他微生物和外源物質協同作用的研究報道則相對較少。關于微生物的最適添加量及代謝調控機理，微生物培養物與代謝物中的具體活性成分及其含量，飼料微生物對養殖水體環境的影響等方面仍待深入研究。許多飼用微生態制劑具有良好的應用潛力，有望成為綠色生態養殖的重點研究方向。

作者：謝思思 王攀 黃春紅 單位：湖南文理學院生命與環境科學學院  湖南省重點實驗室 環洞庭湖水產健康養殖及加工湖南省重點實驗室