纖維素酶在畜牧養殖的應用

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纖維素是廣泛存在于植物界的非常豐富的可再生自然資源，秸稈等粗飼料中含量極高，數量超過其他碳水化合物的總和。纖維素是由β-1,4糖苷鍵連接葡萄糖形成的非淀粉多糖，具有基本不溶性和很大的抗酶性。水解纖維素需要利用特異性的纖維素酶進行催化。動物無法直接利用纖維素，因為消化道自身不含內源纖維素酶，但消化道內共生的細菌、真菌等微生物可分泌纖維素酶，從而分解纖維素供動物利用。有效地開發和利用纖維素酶對于畜牧業正在面臨的糧食短缺、環境污染和能源過度消耗問題以及畜牧業的可持續發展具有重要意義。

1纖維素酶概述

纖維素酶是一類由多種水解酶組成、能夠水解纖維素的β-1，4糖苷鍵的復雜酶系，稱為纖維素酶系。廣泛存在于自然界。細菌、真菌和動物體等均可產生纖維素酶，但實際生產中所使用的纖維素酶產品一般來源于真菌，比較典型的有木霉、青霉和曲霉等。根據催化功能的不同，纖維素酶主要由葡聚糖內切酶、葡聚糖外切酶和β-葡萄糖苷酶組成。纖維素的酶解過程需要三種酶的協同作用。葡聚糖內切酶主要作用于纖維素內部非結晶區，分解β-1,4糖苷鍵，將纖維素長鏈分子打出缺口，使長鏈變短，并露出非還原性末纖維素酶在畜牧養殖中的應用研究進展宋妍妍（四川農業大學動物營養研究所）端。葡聚糖外切酶破壞纖維素的結晶結構，將形成結晶結構的纖維素鏈開裂，并作用于由內切酶作用暴露出的還原性和非還原性末端，釋放出葡萄糖和纖維二糖等。最后β-葡萄糖苷酶將纖維二糖或者短鏈低聚糖分解生成葡萄糖。對于纖維素酶在畜牧生產中的利用方法，目前國內外研究最多的主要有兩種，體外酶解法和體內酶解法。體外酶解法是指把一定量的纖維素酶在秸稈飼料或其它粗飼料中攪拌均勻，在特定的溫度、濕度和PH值條件下堆積或密封發酵一段時間，晾干后直接飼喂動物。纖維素酶能水解粗飼料中的一些可溶性或不溶性非淀粉多糖，促進動物內源性消化酶的分泌，提高內源性消化酶的活性，同時促進了營養物質的消化吸收。但此種方法費時費力，成本較高。體內酶解法即把纖維素酶作為一種綠色飼料添加劑添加到精料中，攪拌均勻后飼喂動物，使其進入動物消化道內發揮作用。該方法簡便快捷，在生產中應用廣泛，但容易受到動物體內環境和飼料的加工儲存方式等的影響。在實際生產中，纖維素酶一般和半纖維素酶、果膠酶和β-葡聚糖酶等一起添加到飼料中，協同作用。

2纖維素酶作用機理

2.1破壞植物細胞壁的結構促進營養物質的吸收。纖維素是植物細胞壁的主要結構成分，植物細胞壁雖然是植物細胞的天然屏障，抵抗了不良環境的侵襲，但對于植物細胞中營養物質的被利用有一定的阻礙。纖維素酶可以降解纖維素，不僅將纖維素分解為低分子化合物被動物消化吸收，而且植物細胞壁被破壞，其中的營養物質被釋放出來，再經過蛋白酶和淀粉酶等對營養物質進一步分解，大大提高了畜牧飼糧的消化率和飼料原料的利用率。2.2消除抗營養因子，降低腸道內容物黏度。飼料中的抗營養因子是飼料本身固有的化學成分，不僅抑制飼料營養價值的充分發揮，而且影響畜禽的健康和生產能力。一些可溶性非淀粉多糖如阿拉伯木聚糖和甘露聚糖等以氫鍵與纖維素、木質素以及蛋白質等松散地結合在一起，溶于水后，顯示出明顯的抗營養作用。腸道內容物黏性增加，阻滯食糜的蠕動，降低了脂肪、蛋白質和淀粉等營養物質的消化率和利用率，飼料有效能值降低，而且由于單胃動物缺乏降解這些非淀粉多糖的內源酶，其抗營養作用更加明顯。在日糧中添加纖維素酶后，在半纖維素酶和果膠酶等的協同作用下，非淀粉多糖被降解為低分子化合物，不僅消除了飼糧中的抗營養因子，降低了腸道內容物黏度，而且提高了日糧中淀粉、脂肪和蛋白質等大分子營養物質的消化利用率。2.3提高動物內源性消化酶的數量和活性改善腸道環境。纖維素酶制劑是由多種水解酶組成的復雜酶系，能夠水解非淀粉多糖，促進內源酶的分泌，提高內源性消化酶的活性，在幼年動物中此作用更加明顯。反芻動物瘤胃中雖然存在能夠分泌纖維素酶的微生物，但分泌的纖維素酶的數量是有限的，粗飼料中營養物質的利用仍然存在很大的障礙。外源纖維素酶的添加能夠增強飼料在動物機體內的消化利用。腸道內容物的黏性降低之后，內源性酶與營養物質的接觸面積增大，飼料利用率大大提高。日糧類型或者營養物質的消化速度改變，腸道內微生物的種類和數量也會隨之改變，在日糧中添加纖維素酶，可減少腸道內有害菌的繁殖，維持腸道正常形態結構。

3纖維素酶在畜牧生產中的應用

3.1纖維素酶在豬生產中的應用。在飼糧中添加纖維素酶，可提高豬的生長性能，飼料利用率以及改善豬肉品質和胴體品質。王振來等在試驗中分別飼喂仔豬玉米飼糧與含0和30g/t纖維素酶的高次粉飼糧，結果發現，飼糧中添加纖維素酶提高了仔豬的生長性能。與玉米組和未加酶組相比，纖維素酶組仔豬的日增重分別提高了6.79%（P＞0.05）和15.25%（P＜0.05），采食量分別提高了2.22%（P＞0.05）和5.34%（P＜0.05），料重比降低了3.83%（P＜0.05）和8.50%（P＜0.01）。相對于未加酶組，仔豬的胃、胰臟和小腸的相對重量顯著降低（P＜0.05），肝臟的相對重量極顯著提高（P＜0.01），但與玉米組差異不顯著。申瑞玲等發現纖維素酶能提高育肥豬日增重和屠宰率，降低滴水損失，提高飼料利用率以及能量、粗蛋白、粗纖維和無氮浸出物的表觀消化率。3.2纖維素酶在禽類動物中的應用。研究表明，在禽類日糧中添加纖維素酶，可提高禽類的生產性能、肉和蛋產品質量以及飼料消化率，改善脂質代謝和抗氧化能力，調節腸道微生物菌群，提高機體免疫力。夏素銀等在蛋雞飼糧中分別添加了3%、5%和7%苜蓿草粉，并在7%苜蓿草粉的基礎上又分別添加了0.1%、0.2%和0.3%纖維素酶，結果顯示，在蛋雞飼糧中添加苜蓿草粉只是在某種程度上改善了蛋品質，對生長性能等無顯著影響。高水平苜蓿草粉組添加纖維素酶后，不僅提高了蛋重、蛋形指數和蛋殼強度，還提高了飼糧中粗蛋白、粗脂肪、粗纖維和酸性洗滌纖維的消化率。此外，另一個試驗還發現纖維素酶能夠顯著提高血清中甘油三酯和總膽固醇含量（P＜0.05），血清、肝臟和肌肉中超氧化物歧化酶的活性顯著提高（P＜0.05），回腸和盲腸中大腸桿菌減少，乳酸桿菌增多。王麗娟在玉米-豆粕型蛋雞日糧中添加1%纖維素酶，結果表明，纖維素酶可顯著降低蛋雞日耗料量（P＜0.05)，顯著提高日糧粗纖維的表觀利用率（P＜0.05），極顯著提高鈣的表觀利用率（P＜0.01），極顯著提高了堿性磷酸酶的活性（P＜0.01），顯著降低脛骨灰分絕對重量（P＜0.05）。3.3纖維素酶在反芻動物中的應用。在反芻動物日糧中添加外源纖維素酶，可促進瘤胃微生物對纖維素的降解，提高飼料利用率，改善飼料營養價值，從而提高生長性能以及畜產品的數量和質量。李燕在研究纖維素酶對山羊甲烷排放及飼料利用率的影響時，在基礎日糧中添加0.2%纖維素酶，結果發現，0.2%纖維素酶組顯著提高了ADF、NDF和CP的表觀消化率（P＜0.05），顯著降低了糞氮、尿氮的排出（P＜0.05）以及糞能和尿能的損失（P＜0.05），但對甲烷氣體的產生量以及體增熱無顯著影響（P＞0.05）。王照忠等發現在基礎日糧中添加1%的纖維素酶，平均乳脂率提高了1.03%（P＜0.01），表明在日糧中添加纖維素復合酶能顯著提高奶牛乳脂率，改善乳的品質。3.4纖維素酶在水產動物中的應用。有相關研究發現，在水產動物飼糧中添加纖維素酶能提高水產動物對營養物質的消化率，增進水產動物的健康狀態，提高水產動物生長性能和免疫力。秦搏等在幼刺參的基礎日糧中分別添加0.025%、0.05%、0.1%、0.2%和0.4%的纖維素酶，以研究纖維素酶對幼刺參生長性能、消化能力和非特異性免疫力的影響。結果發現，在生長性能方面，0.025%、0.05%和0.1%纖維素酶組顯著提高了幼刺參的特定生長率（P＜0.05），顯著降低了飼料系數（P＜0.05），但對采食量和成活率無顯著影響。對于飼料消化率，飼料中干物質和粗蛋白的表觀消化率隨著纖維素酶濃度的升高呈現先上升后下降的趨勢，其中0.1%纖維素酶組兩者的表觀消化率最高。在飼糧中添加纖維素酶后，幼刺參腸道中的淀粉酶、超氧化物歧化酶以及酸性磷酸酶的活性顯著提高（P＜0.05），其中最佳添加劑量為0.1%。高春生等在對照組基礎飼糧中分別添加了0.05%、0.1%和0.2%纖維素酶，結果發現，在飼糧中添加纖維素酶，草魚增重率提高，餌料系數降低，其中0.1%和0.2%纖維素酶組的效果較明顯（P＜0.05），飼料中的干物質、粗蛋白、粗脂肪和粗纖維等的消化率均提高，但體成分并沒有發生變化。

4影響纖維素酶作用效果的因素

酶經過加工提純后，制成具有催化功能的生物制品，可用于催化飼料中難以分解利用的大分子營養物質，具有專一、高效等特性，受到溫度、PH等眾多因素的影響。纖維素酶制劑是微生物經過加工后制成的復雜酶系，其作用效果受到日糧因素，如動物飼料的來源、成分、結構等；動物因素，如動物的種類、年齡、性別、生理階段等；纖維素酶因素，如纖維素酶的來源、作用、加工和儲存方式、使用形式、劑量以及不同廠家酶活力的檢測方式、與其它酶制劑的互作等；環境因素，如飼養管理方式、溫度等因素的影響。不同來源、不同種類甚至是同種微生物制成的纖維素酶，其最適溫度和PH的差異都可能較大。在飼糧中添加纖維素酶要考慮動物自身的生理特點、動物的營養需要、飼養環境等。一般來說，消化功能越簡單的動物，纖維素酶制劑的效果越明顯，如幼年動物消化道發育不完善，效果要比成年動物好。殷太岳在進行飼養五龍鵝的試驗時，除了對照組的高纖維基礎飼糧，還設置了纖維素酶組以及果膠酶和纖維素酶混合組。結果發現，纖維素酶組和混合組中鈣的表觀消化率顯著高于對照組（P＜0.05），且后者的干物質、粗蛋白、粗纖維、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維和能量的表觀消化率顯著高于對照組（P＜0.05）。此外，混合組鵝的胰淀粉酶、十二指腸淀粉酶（P＜0.01）、十二指腸胰蛋白酶和脂肪酶的活性高于對照組（P＜0.05）。該研究表明，纖維素酶與其它酶制劑的互作效果會遠遠優于自身的作用效果。李朝云發現在精粗比為20:80的飼糧中，外源纖維素酶能夠顯著增加產琥珀酸絲狀桿菌、甲烷菌和總細菌的數量（P＜0.05），但在精粗比為50:50和80:20的飼糧中，外源纖維素酶對微生物區系的影響并不顯著。該實驗說明，底物濃度是影響纖維素酶作用效果的一大因素。

5總結與討論

纖維素酶作為一種安全高效、綠色可再生的微生態制劑，在提高飼料利用率和動物生長性能，改善生態環境和預防動物疾病方面有重要的作用，在畜牧養殖生產上有廣闊的開發前景。中國畜牧業對纖維素酶的開發利用進步迅速，但相對于其他畜牧業先進國家較落后，需要進一步加大科技投入。現階段，纖維素酶在草食動物日糧中的研究比較深入和廣泛，但是在畜禽和水產動物日糧中的應用研究深度不夠，需要進一步在此方面加大力度。有專家提出，動物體內是存在內源性纖維素酶的。但在畜禽身上的研究還較少，需要進一步驗證和探究。

作者:宋妍妍 單位:四川農業大學動物營養研究所